Генетика для начинающих заводчиков

Из чего складывается окрас кошки Вооружившись знаниями общих закономерностей генетики, можно переходить к ее частностям. Лучше всего изученная область частной генетики кошки - это генетика окрасов. Да, впрочем, она почти и самая востребованная котоводами. Чаще всего заводчик просто хочет выяснить, какого окраса котят ему следует ожидать от своей пары кошек. Иногда - опасается, что от скрещивания имеющихся у него производителей родятся котята с "нетоварным" окрасом - т.е. с дефектами или непризнанным стандартом. Или же, наконец, он мечтает получить какой-либо редкий и новый в породе окрас - какую-нибудь серебристо-лиловую сепию. В этом случае он должен определенным образом построить схему разведения, учитывая, животных каких окрасов следует использовать для выведения желанной вариации. Но: начиная делать такие расчеты, начинающий заводчик, даже вооруженный знаниями менделевских законов, очень часто совершает одни и те же ошибки:"теряет" гены, проявления которых он не видит, или путает гены и их аллели (вспомните пресловутую кошку "без лилового гена"). Хотя пигментов, образующих кошачьи окрасы, всего два - черный и желтый, генов, определяющих те же окрасы, куда больше. Чтобы понять, как именно эти гены создают окрас каждой конкретной кошки, удобнее всего рассматривать их действие последовательно - в процессе формирования ее окраса. Этот принцип подачи генетических основ кошачьей колористики был впервые предложен доктором биологических наук, генетиком П.М. Бородиным (наверно, вы читали его книгу "Кошки и гены"). Еще раз напомним себе: гены вступают в процесс работы не все одновременно, да и работают в разных тканях и органах по большей части различные гены. Процесс формирования пигмента начинается на эмбриональной стадии развития котенка. На ранних этапах развития у зародыша выделяется так называемая "закладка" будущих пигментных клеток. Сами они производить пигмент еще не могут, для этого они должны, во-первых, принять веретенообразную форму, пригодную для миграции, а во-вторых, начать "откочевывать" в центры пигментации, а оттуда - в волосяные мешочки (фолликулы). Процесс созревания пигментных клеток находится под контролем гена White. Если этот ген представлен у кошки двумя нормальными рецессивными аллелями w, клетки безошибочно приобретают нужную для миграции форму. Но если хоть один из аллелей является доминантным, мутантным W - клетки теряют способность к развитию, остаются на прежнем месте (а этому месту у зародыша, кстати, соответствует примерно теменная область у взрослого животного). Никакого пигмента эти клетки производить не будут, и кошка останется неокрашенной, то есть белой. Иногда малая часть этих клеток способна к недолгому синтезу пигмента: многим знакома детская "цветная шапочка" на голове у белых котят. Клетки же, удачно прошедшие метаморфозу, начинают свой путь: сперва собираются в центрах пигментации, затем расходятся по всей поверхности кожи, торопясь попасть в волосяные фолликулы. "Торопясь" потому, что если пигментная клетка не попадет в фолликул до закрытия, волос, из такого фолликула выросший, останется белым. Впрочем, отнюдь не всегда пигментные клетки так уж торопятся попасть к месту назначения. Этот процесс контролирует ген белой пегости - Piebald Spotting (символ S). Именно от его аллелей зависит, окрасится ли кошка полностью или частично. У кошек, гомозиготных по его рецессивному аллелю - ss - окраска развивается полностью. Спектр же белой пегости крайне широк: от почти белого окраса с цветным хвостом и пятнами на темени (ванский окрас) до почти полностью развитого окраса с маленьким белым "медальоном" на груди. Кстати, эти участки на голове, хвосте, спине - и есть пресловутые "центры пигментации". Раньше предполагалось, что все разнообразие бело-пегих окрасов определяется только активностью аллеля S, "тормозящего" движение будущих пигментных клеток. Активность же зависит от генетического фона - генов-модификаторов и активирующих элементов. В настоящее время часть фелинологов пришла к выводу, что у гена белой пегости не два аллельных состояния, а больше, то есть можно говорить об аллельной серии гена S (но каждая кошка содержит в своем генотипе только два аллеля из серии!). Так, предполагают, что ванский окрас определяется наиболее доминантным аллелем серии - Sw. Арлекиновый окрас, при котором цветные пятна разбросаны отдельными участками по голове, холке, спине и крестцу кошки - вторым по степени доминантности аллелем Sp. Аллель же S определяет биколорное соотношение цветов - примерно 1:1, при прокрашенности верхней части тела и неокрашенной - нижней. Правда, пока эти предположения не подтверждены статистически. Интересную гипотезу выдвинули заводчики рэгдоллов. Дело в том, что у рэгдоллов существует окрас миттед - это такое распределение пятен, когда окрашено менее 2/3 части тела кошки, а лапки, грудь и живот - белые. Встречается такой тип пегости у кошек самых разных пород, да и у беспородных, но официально признан только для рэгдоллов. А для остальных пород его как бы не существует, или же он рассматривается как недостаток окраса. Так вот, заводчики рэгдоллов просчитали расщепление среди бело-пегих и однотонных пар и пришли к такой гипотезе наследования окраса: в серии существует еще один аллель sm. Аллель этот полудоминантен и по отношению к s, и к S. Гомозиготы sm sm имеют по крайней мере треть белого цвета в окрасе, несколько "не дотягивая" до биколора. Гетерозиготы же S sm - практически идеальные биколоры, а вот гомозиготы SS - это уже скорее арлекины, нежели биколоры! Гетерозиготы sm s - это идеальные биколоры, у которых белого цвета в окрасе - от одной четверти до трети. Неизвестно, верна ли эта гипотеза только для рэгдоллов или она выполняется и у других кошек.
Итак, можно предложить два варианта доминирования в аллельных сериях для гена белой пегости (красным обозначены гипотетические аллели):
Sw > Sp > S> s или S > sm = s .
Если вас не интересуют проблемы наследования ванских и арлекиновых окрасов и вы не занимаетесь рэгдоллами - вам для расчетов вполне достаточно известных аллелей S и s. Если же эта тема задевает вас как заводчика (сибиряков, например, или персов-биколоров) за живое, попробуйте просчитать, выполняются ли гипотетическими генами условия менделевских законов. Учтите, это уже поисковая работа! И вы имеете все шансы внести свой вклад в кошачью генетику. Белые "медальоны" и белые паховые пятна, попортившие немало крови заводчикам русских голубых кошек, долгое время представляли собой генетическую загадку. Вели себя эти нежелательные элементы окраса точь-в-точь как рецессивный признак, проявляясь в потомствах идеально окрашенных родителей. Было предложено считать аллель этих "lockets" наиболее рецессивным аллелем серии белой пегости. Естественно, такие "медалированные" потомки или выбраковывались, или, в исключительных случаях, спаривались с нормально окрашенными животными. В последнем случае картина рецессивного наследования подтверждалась. Но однажды новосибирские заводчики русских голубых кошек (под руководством генетика С.И.Мезиной) решились на эксперимент: повязали между собой двух особей с остаточной белой пятнистостью. В потомстве этой пары часть котят не имела белых пятен! Так что говорить о простом рецессивном наследовании признака более не имело смысла. Последующие скрещивания подтвердили: остаточная белая пятнистость представляет собой полигенно наследуемый признак. Пока неизвестно, имеет ли хоть один из генов в его составе отношение к гену S. Учитывать полигены в менделевских расчетах невозможно, о них нужно просто помнить. Если вы подозреваете за своим животным носительство части полигенного комплекса, при колористических расчетах обозначьте его себе для памяти, например, в фигурных скобках: {lock}. И учтите, что племенную работу по искоренению такого вредного признака в питомнике следует проводить именно как с полигеном, то есть выбраковывать из разведения не только особей, проявляющих эти "медальончики", но и тех из родителей, в чьем потомстве они проявляются с высокой частотой.
Кроме гена белой пегости, в наличие всякого рода белых пятен у кошек вносят свой вклад еще два гена. Один из них называется "Gloves" ("перчатки"). Доминантный его аллель никак себя не проявляет, а вот гомозиготные по рецессивному аллелю кошки glgl щеголяют в белых "носочках" на передних и задних ногах ("перчатки и шпоры" священных бирм обусловлены именно этим аллелем; кстати, в литературе вам может встретиться его другое обозначение -mit). У кошек с доминантным аллелем Оа гена Ojos azules ("Голубые глазки") имеются не только голубые глаза, что явствует из названия, но и белые пятна. Чаще всего эти пятна расположены на груди, животе, лапах и обязательно наличествует белый кончик хвоста. У нас в России такие кошки практически не встречаются, а вот в Америке порода на основе этого окраса уже формируется. Попав в волосяные фолликулы, пигментные клетки претерпевают последнее изменение - выращивают отростки. От их формы зависит, как будет располагаться производимый пигмент: плотными столбиками гранул или рыхлыми кучками. Это определяет тон окраса: при одном и том же количестве пигмента животные с плотным расположением гранул будут выглядеть интенсивно окрашенными, а у тех, чей пигмент расположен рыхло, окрас окажется словно разбавленным, осветленным. "Заправляет" этим процессом ген Dilution - осветления, или разбавления. Его доминантный аллель D обеспечивает интенсивную окраску, а рецессивный d- ведет к ее осветлению. Выделяют у этого гена и еще один, "самый рецессивный" аллель dm. Гомозиготы dm dm настолько осветлены, что в кончики волос пигментные гранулы вообще "не доходят". Кончики волос остаются белыми, из-за чего шерсть приобретает серебристый налет. Этот аллель считается специфической принадлежностью русской голубой породы и нежелателен для других. Итак, серию осветления можно представить, как D>d> dm. Пигментные клетки начинают, наконец, производство пигмента. Как мы уже знаем, суть его состоит в превращении аминокислоты тирозина (она поступает в организм с пищей) в меланин (точнее, промеланин), для его необходим фермент тирозиназа. А образование этого регуляторного белка-фермента определяется геном так называемого локуса Color (C). В предыдущих статьях мы рассматривали действие аллелей С-серии. Наиболее доминантный аллель С обеспечивает равномерное окрашивание всех частей тела животного, а его рецессивные собратья - ту или иную степень частичного и полного альбинизма. Серию можно записать так: C > cb (бурманский окрас у гомозигот) = cs (тонкинский - у гетерозигот cb cs и колорпойнт - у гомозигот cs cs) > ca (голубоглазый альбинос) > c (альбинос). Следующий в процессе определения окраса ген B (Black) отвечает за особенности синтеза черного пигмента - эумеланина. Его доминантный аллель формирует "нормальные" гранулы пигмента (черные), а рецессивный - окисленную, т.е. осветленную до шоколадного цвета. Как и ген С, Black имеет аллельную серию - помимо аллелей черного (B) и шоколадного (b)окраса, существует и наиболее рецессивный аллель bl, образующий сильно осветленную (сильноокисленную, желтоватую) форму эумеланина. Если гомозиготы и гетерозиготы с аллелем B имеют черный окрас (или производные от его сочетания с другими генами: сил-пойнт, голубой и т.п.), то гомозиготы по аллелю b и гетерозиготы bbl имеют шоколадный окрас. И, наконец, кошки с генотипом blbl будут теплого красновато-коричневатого окраса (он еще называется коричным, а у абиссинской породы носит собственное название - соррель). Серия: B>b> bl. Сцепленная с полом, находящаяся на X-хромосоме мутация O (Orange), приводящая к развитию красных (рыжих) окрасов, была уже подробно описана в предыдущих статьях этой серии. Ее действие приводит к нарушению синтеза эумеланина, в результате чего клетки образуют только желтый пигмент, от количества которого и будет зависеть интенсивность окрашивания шерсти. Гомозиготы по аллелю ОО (только кошки!) имеют красный окрас, по аллелю оо - не-красный, гетерозиготы же Оо (опять же только кошки!) - черепаховый. Коты имеют только одну хромосому Х, а значит, коты с единственным О-аллелем всегда красные, а с о-аллелем - нет.
Есть еще один ген, действие которого (точнее, его доминантного аллеля) приводит к остановке синтеза пигмента в нижней части волоса. В итоге формируется так называемый дымчатый окрас: подшерсток и нижняя часть волоса у таких кошек белые, а верхняя часть ости - основного цвета. Обычно этот ген называю ингибитором (Inhibitor) меланина - I или "серебрящим" (Silvering) -Sv. В своих расчетах вы можете пользоваться любым из обозначений. Действие рецессивного аллеля i этого гена внешне никак не заметно. Это еще далеко не все гены окраса, известные у домашней кошки: мы еще не рассматривали агути, тэбби, шиншилл. Но и на этих основных генах можно потренироваться составить формулу окраса, которая понадобится вам для будущих расчетов и бридинг-программ.
Первое, что следует учесть: все вышеперечисленные гены у вашей кошки есть! Вопрос лишь в том, какими аллелями они представлены. Возьмем для примера голубо-кремовую дымчатую кошку. Часть ее генотипа "записана", так сказать, на ней, но я не советую начинать формулу с аллелей осветления или красного окраса. Пока вы не привыкнете к мысли, что действия многих имеющихся у вашего зверя генов вы не видите "на глаз", начинайте запись так, как гены включаются в процесс формирования окраса.
Итак, наша кошка не белая - значит, у нее есть два нормальных рецессивных аллеля гена White - ww. Она без белых пятен - ss. Что касается полигена медальонов, то, если кошка не относится к породе, где встречается этот дефект, можете временно забыть о них, так же, как и о редких для нас генах Oa и Gl (если, конечно, вы не работаете со священной бирмой или сноу-шу). Кошка имеет осветленный окрас - dd. Она не является частичным альбиносом, вы можете написать С, но не более того - а вдруг ее отец был колорпойнтом. Проявления второго аллеля вы не видите! Вместо второго аллеля ставите прочерк - в знак того, что аллель этот есть, но какой он - неизвестно. Кошка голубо-кремовая, то есть в основе своей имеет и желтый, и черный (а не коричневый) пигмент. Вы можете смело написать B - а вот далее следует остановиться. Вы не видите, какой у нее второй аллель - может, В, а может, b. Наконец, она черепаховая - Оо. И вдобавок дымчатая - опять-таки запись I -. Нередко часть генетической формулы удается восстановить из окраса родителей. Если бы отец этой кошки был ред-пойнтом, мы могли бы дописать - Сcs. Но он был просто красным котом, и дописывать формулу мы не можем. А можем зато написать Ii - ведь не красным дымом и не камео он был! Если бы мать кошки была лиловой ( то есть осветленной шоколадной - bbdd) дымчатой, можно было бы в нашу формулу дописать Bb, но она была голубой дымчатой - и дописывать В никак нельзя. Доминанты не восстанавливают из окраса родителей. И учтите: рецессивные аллели могут скрываться в поколениях очень и очень долго. Можно "дописывать" формулу исходя из окраса потомков. Если у этой кошки был шоколадный котенок, можно дописывать Bb безо всяких сомнений. Итак, общая формула уже имеет вид: ww ss dd C - Bb Oo Ii. И это она еще далеко не вся! Но для расчетов при работе, например, с однотонными окрасами (кроме белого), колорпойнтами (не линксами), дымами и биколорами, такой сокращенной формулы вполне может хватить. Потренируйтесь в составлении подобных формул на своих животных - честное слово, пригодится. А теперь предположим, что мы хотим получить от этой кошки шоколадно-дымчатых котят. Мы знаем, что это возможно, так как она несет аллель шоколадного окраса и доминантный аллель-ингибитор. Разумеется, в пару ей подошел бы лучше всего шоколадно-дымчатый, на худой конец - шоколадный кот. Но таких в нашем распоряжении нет, есть только лилово-дымчатый, шоколад-пойнт и черно-дымчатый, происходящий от лилово-дымчатого и черной матери. Первый нам не подходит. Почему? Да потому, что оба родителя гомозиготны по аллелю осветления, и самое большее, на что мы можем рассчитывать, - это на получение лилово-дымчатых котят. Подумаем о колорпойнте. Его генетическая запись ww (не белый) ss (не пегий) D - (мы не знаем второго аллеля у этого кота, у него в четырех поколениях родословной не отмечается предков осветленного окраса. Более чем вероятно, что он гомозиготен по DD. Мы можем так и записать, но про себя учтем, что если появятся осветленные котята, удивляться не следует) cs cs (колорпойнт) bb (шоколад) oY (не красный, Y-занимает место гомологичной хромосомы в знак того, что это кот) ii (без "дыма"). У нас получилась формула ww ss DD cs cs bb oY ii. Сравним с записью для кошки: ww ss dd C - Bb Oo Ii. Если нас интересует не возможность рождения шоколадно-дымчатых котят (она есть), а та вероятность, с которой такие потомки появятся, можно сделать расчет. Сперва сократим формулу: уберем гены, по которым партнеры одинаково гомозиготны - ww ss. Ясно, что ни белых, ни пегих потомков от этой вязки не будет. Не будет и осветленных окрасов, так как, в силу гомозиготности кота по гену осветления, все котята будут иметь генотип Dd - и интенсивный окрас. Кроме того, мы помним, что нам неизвестно состояние второго аллеля гена С кошки. Будем считать, что она гомозиготна по С. Кот, естественно, гомозиготен по cs , а потомки этой пары будут С cs - не колорпойнты, но колороносители. Поэтому мы "снимаем" из нашего расчета ген С. Если же у кошки все-таки (маловероятно, но вдруг?) окажется один аллель cs, то примерно половина котят этой пары будет колорпойнтами. Причем распределение цветов среди них окажется таким же, как у котят не колорного окраса. Затем придется строить решетку Пеннета - так же, как это нам уже приходилось делать раньше, только посложнее. Как всегда, на каждой из осей мы откладываем значимые варианты половых клеток, образуемых одним из родителей. На пересечениях клеток таблицы "восстанавливаем" генотипы потомков, по которым и
"читаем" их фенотипы.

гаметы
кошки
гаметы
кота BOI
BOi
BoI
Boi
bOI
bOi
boI
boi
b o iBbOoIi

Черно-дымчатая
черепаховаяBbOoii

Черная
черепаховая
BbooIi

Черно-дымчатая

кошка
Bbooii

Черная
Кошка
bbOoIi

Шоко-ладно-дымча-тая
черепа-ховаяbbOoii

Шоко-ладно-
черепа-ховаяbbooIi

Шоко-ладно-дымча-тая
кошкаBbooii

Шоко-ладная
кошкаb Y iBbOYIi

Крас-ный
дымчатый котBbOYii

Красный котBboYIi

Чер-ный
дымчатый котBboYii

Черный
котBbOYIi

Крас-ный дымчатый
котBbOYii

Красный
кот
BboYIi

Шоколад-
ный дым-чатый кот
BboYii

Шоко-лад-ный
кот

Итак, из 16 равновероятных вариантов сочетания половых клеток только два приведут к появлению шоколадно-дымчатых котят (1 из 8). Вероятность появления их в первом же помете невелика, но надежда есть.
Оценим шансы черно-дымчатого кота. На первый взгляд, они выше, чем у колорпойнта (он ведь носитель и "шоколада", и "дыма"!). Он не имеет родственников-колорпойнтов, и при вязке с колорными кошками никогда не давал котят-колорпойнтов. Видимо, его генотип СС. Тогда значимыми генами в данной вязке становятся D (если он происходит от лилового кота, то гетерозиготен по осветлению -d ), B (опять-таки, сын лилового кота гетерозиготен по b ), o (так как в скрещивании участвует гетерозиготная черепаховая кошка), I (если мать кота просто черная, то он гетерозиготен - i). Кошка гомозиготна по аллелю осветления, то есть она в этом спаривании будет давать те же 8 значимых вариантов набора гамет. А сколько наборов гамет даст кот со значимым для нас генотипом Dd Bb oY Ii? Оказывается, 16. Решетка Пеннета будет иметь128 клеток (16х 8), и только шесть из них окажутся "занятыми" шоколадно-дымчатыми котятами (проверьте!). То есть выход составит примерно один желанный котенок из 21. Дальше решать заводчику - стоит ли игра свеч. Мы ведь не учитывали дополнительные факторы (тип производителей, качество "дыма" у кошки и черного кота и пр.). Но вообще, чем выше гетерозиготность животных, - тем большее количество вариантов сочетаний признаков в потомстве они будут давать.
В этой статье мы рассматривали "добропорядочные" признаки, четко определяемые одним геном. А о более "капризных", полигенно наследуемых вариантах окраса речь пойдет дальше.

история редактирования

Пожалуй, ни один из генов кошачьего окраса не выглядит таким
скромным - и не дает такого многообразия своих проявлений. В каком-то
смысле ген Агути (Agouti) до сих пор представляет загадку для генетиков. В
предыдущей статье мы рассматривали окрасы кошек, у которых пигмент
равномерно откладывается на протяжении волоса. Это означает, что такие
животные имеют два рецессивных аллеля гена Agouti - аа. А вот у
доминантного аллеля того же гена (его еще называют агути-фактор -А)
основная функция - работать "биологическими часами", регулируя
чередование в отложении черного (эумеланина) и желтого пигмента. Волос
в итоге получается окрашенным зонарно, с концентрическими кольцами
(это называется тикинг), обязательно со светлым (желтым или смешанным,
серым) основанием и темным кончиком. Почему я предпочитаю выражение
"светлый" и "темный"? Да потому, что черный пигмент может выступать в
своих "окисленных" модификациях - коричневой или коричной. К тому же
оба вида меланина подвержены классическому осветлению - тогда желтые
полосы превратятся в палевые, а черные - в голубые.
Разнообразие окрасов кошек с агути-фактором, возникающее в
комбинациях с аллелями других генов, поистине огромно.
Матросно-полосатые "короли" портовых складов и "королевы" выставок в
серебристых "шиншиллях" одинаково несут в своем генотипе аллель агути.
У некоторых особей проявление агути-фактора так изменено другими
генами, что полосатости их волосков практически не заметно. А у сфинксов,
например, и вовсе волос нет, ни полосатых, ни каких других. Но о наличии
агути-фактора можно догадаться по зеркалу носа - оно розового или
кирпичного цвета с темной обводкой. Тем же темным цветом "подведены"
глаза. А на задней поверхности уха располагается "дикое пятно" - светлый
участок в форме отпечатка большого пальца (человеческого, конечно, а не
кошачьего).
Но и помимо комбинаций с другими генами, сами по себе проявления
агути-фактора бесконечно разнообразны: у одних кошек полосок на волосе
еле насчитаешь три, у других их число доходит до семи! У одних черные
полосы широкие, а желтые узкие, или наоборот. Тем не менее, несмотря на
это разнообразие фелинологи пока что придерживаются версии, что
аллелей агути всего два: А>а. Между тем у других животных, собак,
например, или мышей, агути - это целые серии аллелей. Есть даже мнение,
что Agouti - это не простой ген, а сложный генный комплекс, внутри
которого могут возникать разного рода рекомбинации. Похоже, что и
список кошачьих аллелей этого гена придется расширить.
В фелинологическом просторечии часто и неправильно "агути" называют
любую кошку с расцветкой тэбби. Действительно, большинство тэбби - это
агути, но далеко не все животные с агути-фактором обязательно тэбби.
Шиншиллы, например, имеют доминантный аллель агути, но уж никак не
тэбби. С другой стороны, красные коты и кошки, по виду несомненные
тэбби, с рисунком, агути-фактора не имеют. По той причине, что они не
имеют черного пигмента, в их волосе чередуются только интенсивные и
светлые "желтые" зоны, но контролируется этот процесс отнюдь не геном
Агути.
Тэбби чаще всего определяют как "кошек с рисунком". Но правильнее
было бы сказать, что ген Tabby отвечает за формирование рисунка.
Проявляется во всей полноте действие этого гена только при наличии
тикинга, то есть агути-фактора, хотя сие еще не означает, что у кошек с
генотипом аа - неагути - нет гена Tabby. Его проявление порой можно
заметить в виде "остаточных", "теневых" и "призрачных" рисунков у
однотонно окрашенных и особенно дымчатых кошек. Самый
распространенный среди российских аборигенных кошек рисунок - это
тигровый, или макрель. Для таких кошек характерны вертикальные полосы
на туловище в сочетании с общими для всех рисунчатых окрасов
элементами: отметина "М" на лбу, кольца на груди, завитки на щеках, два
ряда двойных пятнышек вдоль живота и полосы на хвосте и ногах. Такой
рисунок определяется доминантным аллелем T.
А вот довольно редкий у нас, но обычный для Великобритании
мраморный окрас кошек, включающий, помимо общих элементов тэбби,
"бабочку" на плечах, две полосы вдоль спины и разводы на боках,
определяется рецессивным аллелем tb. Мраморные кошки, естественно,
гомозиготны - tbtb. Самым же загадочным рисунком для генетиков стал
пятнистый окрас (споттед тэбби). В наиболее законченном выражении он
состоит из ровных, одинаковых по размеру круглых или овальных
пятнышек на боках (конечно, в сочетании с общими для всех рисунков
элементами). Правда, встречаются такие идеальные представители
пятнистых кошек редко. Чаще наблюдаются различные переходные степени
между тигровым и пятнистым окрасами - от разорванных в нескольких
местах полос до вытянутых пятен. Известны и такие особи, у которых
две-три полосы на передней части тела сочетаются с пятнами на задней.
При скрещивании же между собой пятнистые кошки всегда дают котят
только с таким же рисунком и никогда - тигровых. Неизвестны и случаи
появления пятнистых котят у пар мраморного окраса. Казалось бы,
пятнистый рисунок должен определяться аллелем той же серии тэбби,
наследуемым по отношению к T рецессивно или, скорее, кодоминантно
(если учесть промежуточные степени проявления) и доминантно - по
отношению к tb, и обозначаться как-то вроде Тsp (это мнение разделяют
многие известные фелинологи, например, Ж.-П. Маас). Серия выглядит так:
T > или = Тsp > tsp (красным выделены гипотетические аллели)
Но! Обычно наличие всех степеней перехода между двумя проявлениями
признака говорит о полигенном, а не о моногенном наследовании. Причем,
что на сотни кошек с промежуточными тигрово-пятнистыми окрасами
приходятся единицы с разорванным мраморным рисунком. Что же,
пятнистый окрас является то доминантным по отношению к мраморному, то
наследуется промежуточно по отношению к нему? Объяснением этого
явления может быть то, что Tabby представляет собой сложный,
протяженный локус, внутри которого не исключен обмен участками -
генетическим материалом (внутригенная рекомбинация). Другая - и
наиболее вероятная гипотеза о происхождении пятнистых окрасов
предполагает, что разрывы в тигровом и мраморном окрасе и - как крайняя
форма этого явления - пятнистость вызваны действием генов другого
(других) локуса скорее всего находящегося в сцеплении с локусом тэбби
(то есть на одной и той же хромосоме). Если принять эту версию, пока что
обозначать его можно как {Tsp}. Тогда интенсивное выражение признака
обозначить как {Tsp}+, отсутствие выражения - как {Tsp}-.
Хотя тэбби и определяют как "кошек с рисунком", одна из самых ярких
представительниц тэбби - абиссинская кошка. При этом окрасе отсутствует
какой-либо рисунок на теле, ногах и хвосте, и только сохраняется слабо
прорисованное "М" на лбу да завитки на щеках. Считается, что абиссинский
окрас определяется самым доминантным аллелем той же серии - Ta, и серия
имеет вид Ta > T > или = Тsp > tsp. Впрочем, о полной доминантности
говорить трудно - гетерозиготы по Ta, а изредка и гомозиготы TaTa имеют
остаточные элементы рисунка: "ожерелья" на груди, слабые полосы на
ногах и отметину в форме буквы "М" на лбу. И вообще не исключено, что
считавшийся незыблемым аллель абиссинского окраса тоже может вскоре
подвергнуться пересмотру:
В естественных популяциях (в том числе и в России) встречаются кошки
с ярко выраженным тикингом, но практически без рисунка. В отличие от
абиссинцев они сохраняют все общие элементы рисунка, но вот спина и
бока у них не имеют рисунка, а просто покрыты тикированными волосами.
Иногда по корпусу проглядывают слабые, еле различимые следы
пятнистого или тигрового рисунка. Таких тэбби больше всего в Индии, на
Шри Ланке, в Юго-Восточной Азии. Первоначально фелинологи их не
замечали, а заметив, стали называть "тикированными тэбби" или даже
"общими тэбби" (common tabby) и рассматривать как представителей того
же абиссинского окраса - TaTa или гетерозигот TTa . Только вот при
скрещивании таких гетерозигот получались такие же "общие тэбби", а ни
тигровые, ни подлинно абиссинские окрасы не выщеплялись. Постепенно
обнаружились тикированные тэбби и среди породистых животных -
особенно, когда начали скрещивать шиншилл с кошками других окрасов (но
вовсе не абиссинскими):
Шиншиллы и затушеванные окрасы тоже относятся к группе агути, но
вместо тикинга их волосы имеют типпинг - они прокрашены только на
кончиках (1/8 у шиншилл, 1/3 у затушеванных). Непрокрашенность нижней
части волоса объясняется действием доминантного аллеля того самого гена
-ингибитора I, о котором шла речь в предыдущей статье. Только на фоне
генотипа неагути - аа - этот аллель приведет к развитию дымчатого окраса.
А вот на фоне доминантного агути-фактора действие аллеля-ингибитора
сказывается по-разному: появляются или серебристые тэбби (у которых
рисунок на серебристом фоне) или шиншиллы и затушеванные (у которых
типпинг). Генетически эти две группы "серебристых агути" должны как-то
отличаться. Теорий было много, и в предпоследней из них генетик Дж.
Джером предположила, что все шиншиллы несут аллель Ta. Поэтому,
дескать, и не проявляют рисунка. Но в детском возрасте очень многие
шиншиллы и особенно затушеванные кошки этот рисунок проявляют - они
имеют теневые пятна или полосы! И только с возрастом он исчезает. Причем
при скрещивании они чаще всего дают себе подобных, а не расщепляются,
как если бы они были гетерозиготами, скажем TTa. Такое "поведение"
шиншилл и существование "общих тэбби " требовало новой теории,
постулирующей наличие отличного от Tabby гена, "смывающего рисунок".
Его наличие было остроумно доказано заводчицей К. Джонсон в такой
серии скрещиваний. От серебристо-затушеванной кошки и мраморного кота
были получены затушеванные котята, имеющие рисунок на ногах, хвосте,
шее и без рисунка или с "теневым", исчезающим с возрастом, рисунком на
теле (возможно, правильнее их назвать серебристо-тикированными).
Следовательно, аллель, "убирающий" рисунок с корпуса животного, должен
быть не полностью доминантным, а частично доминантным или
ко-доминантным. Это можно приписать и абиссинскому аллелю Ta. Но в
потомстве от возвратного скрещивания - мраморного кота с его
затушеванной дочерью наблюдались три варианта потомков - мраморные,
затушеванные (с детским рисунком) и: тигровые котята. Из этого
распределения следовало, что в генотипах родителей присутствовали три
аллеля - мраморного, тигрового и "тикированного тэбби". Мраморный кот,
естественно, в этом локусе несет два рецессивных аллеля мраморного
окраса - tbtb, а кошка-дочь должна быть носительницей всех трех типов
окраса тэбби (рецессивного мраморного tb, "тикированного" и тигрового
Т). Но три этих аллеля не могут находиться в одном и том же гене Tabby!
Аллелей-то у одного животного в локусе два, а не три! Третий аллель
должен относиться к другому локусу, не Tabby и быть не идентичным Ta.
К. Джонсон предложила назвать этот новый ген Unpatterned (с
генетическим символом U). Аллель U определяет не частоту полос на
волосе, но отсутствие рисунка на теле, то есть отсутствие различий в
интенсивности окрашивания волос на различных участках корпуса.
Действие этого аллеля маскирует проявление аллелей локуса Tabby. В
гомозиготной форме он скрывает их действие почти полностью (за
исключением слабых признаков рисунка на ногах и хвосте). К. Джонсон
полагает этот аллель моногенным, U>u. У гетерозигот Uu обычно
проявляется "теневой" рисунок на корпусе и четкий на ногах и хвосте.
Соответственно, при рецессивном генотипе животных (uu) будет
проявляться тот тип рисунка, который заложен аллелями локуса тэбби.
Такая теория генетики "общих тэбби" весьма правдоподобна (хотя пока что,
на всякий случай, символы обозначены красным цветом). Для простоты
расчетов можно пользоваться этими символами. Правда, судя по
разнообразию проявлений, не исключено, что мы имеем дело с полигенно
определяемым признаком "стирания рисунка" и было бы вернее обозначать
его {u}, но это затруднило бы наши расчеты. Попробуем написать
сокращенные генетические формулы окраса для серебристой шиншиллы и
серебристо-мраморного тэбби.
Серебристый мрамор: A - (агути, прочерк означает, что состояние
второго аллеля нам неизвестно или в данном случае не принципиально -
проявляется внешне только доминантный аллель), I - (серебристый, как мы
помним, его же можно обозначать символами Sv -Silvering или Bl - Bleacher,
это просто названия, введенные разными исследователями). Далее, так как
рисунок полностью выражен - uu и так как он мраморный - tbtb. Шиншилла:
A - I - UU (так как рисунок не выражен): а вот есть ли у нее ген тэбби?
Ген-то есть, только его проявления мы не видим. Чтобы не забыть о его
наличии, можно записать так: [T ] - возможно, он понадобится в
дальнейших расчетах.
Но шиншиллы и тэбби бывают не только серебристые, но и золотые. За
этим "золотом" не только "гоняются" заводчики, его природа давно морочит
голову генетикам и фелинологам. Золотые окрасы отличаются от
серебристых тем, что нижняя часть волоса не непрокрашенная (белая), а
прокрашена только желтым пигментом (абрикосовая). Впрочем, это в
идеале. Часто встречаются особи, у которых подшерсток и прикорневая
зона волоса смешанного, серого цвета (фелинологи до сих пор спорят,
считать таких животных золотыми с недостатком в окрасе или вовсе
золотыми не считать). От такого преобладания желтого пигмента вся кошка
смотрится тепло окрашенной, даже черный цвет кончика хвоста у шиншилл
и рисунок у тэбби часто выглядит коричневым. Именно выглядит -
генетически-то он черный.
Очевидно, что ген, ответственный за образование широкой желтой
(абрикосовой) зоны в основании волоса, тоже должен быть ингибитором,
но, в отличие от I, подавлять отложение по волосу не обоих пигментов, а
только черного (и его производных). Этот гипотетический ген получил два
названия - Eraser, генетический символ Er, или Wide-band, Wb (можно
использовать любое). Кстати, последний, так называемый "ген широкой
полосы", встречается у грызунов, и действительно является частичным
ингибитором черного пигмента. Аллель Wb (или Er) - как угодно,
формирующий широкую желтую полосу в основании волоса, считается
доминантным по отношению к своему "нормальному, рецессивному
партнеру. Правильнее, однако, было бы считать наследование золотой
полосы промежуточным - именно такие "промежуточные" особи рождаются
при вязках черных и золотых тэбби (и подшерсток у них всегда серый!).
Наконец, в последнее время обнаружился еще один кандидат на роль
ингибитора черного пигмента - аллель Аy из серии гена Agouti, или, как его
еще называют, аллель золотого агути (у мышей) или соболиного окраса (у
собак). Аллель Аy доминирует у них над A, правда, не полностью, и его
действие приводит к формированию желто-золотистой нижней зоны волоса
- при черном его окончании. Иначе говоря, действие всех трех кандидатов
на роль генов золотого окраса крайне сходно. В отличие от гена I они
никак не проявляют себя у особей с генотипом неагути - аа, разве что окрас
этих последних может стать более "теплым".
Загадкой остается наследование желтого (абрикосового) подшерстка и
прикорневой зоны волос. Оно явно не носит доминантного характера, и,
скорее, чем просто рецессивным, его можно назвать полигенным. Условно,
пока генетические основы неизвестны, обозначать его было бы удобнее как
{gol}. Есть и еще одна группа полигенов в составе золотого окраса (она
встречается и в любых других окрасах, но не столь в них заметна) - это
полиген руфизма, то есть интенсивности абрикосового цвета (количества
желтого пигмента, проще говоря). Ее можно обозначить как {ruf}. Более
руфоидные кошки - более яркие, сочного абрикосового тона, менее
руфоидные имеют бледный, скорее персиковый тон желтой части волоса.
Попробуем записать двумя способами генотип золотого тигрового тэбби
с теплым, не серым, подшерстком, но бледноватого, недостаточно сочного
тона в целом. Итак: A - (агути, естественно), ii (ген-ингибитор меланина у
него представлен только двумя рецессивными аллелями - вот почему от
"золота" нельзя получить "серебро", а наоборот - можно). Далее, uu
(рисунок выражен), Т - (тигровый, состояние второго аллеля нам сейчас
неизвестно), Wb Wb (он явно золотой, значит, гомозиготен), {gol}+
(подшерсток не серый), {ruf}- (общий тон бледноват). Второй вариант:
Аy Аy (золотой агути), ii, uu, Т -, {gol}+ и {ruf}-. В принципе, можно
пользоваться любым из двух предложенных вариантов.
До сих пор мы писали сокращенные формулы окрасов, но нельзя
забывать, что у животного имеются все гены окраса, а не только те, что нас
интересуют в данный момент. Поэтому настоятельно советую писать
формулы целиком. Например, дополним формулу голубо-кремовой
дымчатой кошки из предыдущей статьи: к ww ss dd C - Bb Oo Ii добавим: aa
(неагути), [T ] (не видим состояния локуса тэбби, но, возможно, удастся
восстановить его по потомству), [U ] (то же касается гена U), [Wb ] (то же).
Что же касается полигенов-модификаторов, то записывать их есть смысл
лишь в том случае, если вы целенаправленно работаете в питомнике с
соответствующими окрасами.
А теперь дополним формулу для серебристо-мраморного кота:
A - I - uu tbtb. Мы не уточняли, черно-серебристый он был, или, допустим,
шоколадно-серебристый. Допустим второе. Мать у него была
сил-тэбби-пойнт, отец - лиловый дымчатый. Получается: ww ss Dd (кот
окрашен интенсивно, но отец не мог не передать ему аллель осветления),
Ccs (рецессивный аллель колорпойнта перешел к нему от матери), bb oY Aa
(рецессивный аллель неагути - от отца), Ii (поскольку мать не несла
доминантного аллеля ингибитора, хотя - учтите! - на колорпойнтах его
наличие бывает трудно разглядеть), uu tbtb [Wb ] (на серебристом коте не
видно "золота").
Разумеется, на практике редко приходится иметь дело с такими полными
формулами. Но необходимо понимать, из чего и как они складываются,
чтобы по мере надобности использовать их фрагменты - для расчетов
вероятности получения желаемых окрасов.

Инна ШУСТРОВА, канд. биол. наук

Пеpвый и основной пpизнак окpаса: от 1/2 (золотые тэбби) до 2/3 (золотые затушеванные) или 7/8 (шиншиллы) части каждого остевого и покpовного волоса окpашены в светло- или яpко-абpикосовый теплый тон. Оттенки этого тона на pазных участках тела кошки могут pазличаться, но ни в коем случае не должны пеpеходить в тусклые, сеpоватые тона. Hаиболее частым (не сказать, чтобы пpиятным) дополнением к окpасу золотых и затушеванных тэбби являются остаточные полосы тикинга на пpокpашенной темной части остевых волосков, что или "смазывает" pисунок (у тэбби), или пpидает неpяшливый вид окpасу (у затушеванных). Этот недостаток настолько pаспpостpанен, что pассматpивается почти как ноpма {"баг, описанный в доке, называется фичей" :-)}.

Очень часто встpечаются цветовые ваpиации кошек, пpомежуточные между золотыми и обычными чеpными тэбби: остевые волосы таких животных пpокpашены в "золото", а вот подшеpсток - сеpый. Обычно и глаза этих особей не достигают изумpудно-зеленого цвета, хаpактеpного для золотых окpасов.

Сpеди золотых кошек с pисунком (тэбби) наблюдается еще одна ваpиация золотого окpаса, когда и подшеpсток золотой, и фон ости высоко подзолочен, а вот покpовные волоски в pисунке затемнены почти до коpней. Кстати, у кошек такого типа никогда не отмечается полосок тикинга в pисунке, и собственно "золото" - интенсивного, почти медного цвета. К сожалению, таких животных пока (?) кpайне мало.

Таким обpазом, сpеди золотых окpасов можно выделить как минимум тpи pазличных типа, а также все ваpианты пеpехода между ними.

Впеpвые помет золотистых кошек-шиншилл был получен от сеpебpистых шиншилл- pодителей. Такие случаи и сегодня неpедки. Hовый эффектный окpас сpазу же заинтеpесовал заводчиков, и пеpвые годы своего существования золотистые шиншиллы pазводились вместе с сеpебpистыми. С тех поp укоpенилось два пpедpассудка: во-пеpвых, золотистыми бывают только пеpсы, пpичем только шиншиллы или затушеванные (но никак не тэбби!), а во-втоpых, золотистый окpас опpеделяется наличием того же полудоминантного гена-ингибитоpа I (см. GEN_COLR.FAQ), котоpый обеспечивает сеpебpистые окpасы шиншилл, затушеванных, сильвеp-тэбби и дымчатых кошек. Гомозиготы же по pецессивному аллелю того же гена - ii - способны давать только обычных чеpных тэбби или однотонных особей. Считалось, что по механизму действия ген I является ингибитоpом как эумеланина, так и феомеланина. Таким обpазом, волоски, за исключением наиболее pано выpосшей части - кончика, под действием гена ингибитоpа остаются неокpашенными (белыми). Однако pаботой одного лишь гена, хотя бы и полудоминантного, всех ваpиаций окpасов, получаемых в сеpебpисто- золотой гамме, объяснить не удавалось. Поэтому генетиками-заводчиками было выдвинуто пpедположение о генах pуфизма - то есть гpуппе генов, обеспечивающих дополнительный синтез желтого пигмента - феомеланина. Hо и это слишком pасплывчатое пpедположение не было пpизнано удовлетвоpительным.

Тем более, что вслед за пеpсидскими золотыми шиншиллами стpемительно начали обнаpуживаться золотые евpопейские коpоткошеpстные, золотые сибиpские, пpичем не только затушеванные, но и кошки с pисунком. (Золотые бpитанские кошки, по-видимому, не были "обнаpужены", а "сделаны" с подмесом соответствующих пеpсидских кошек). Поиск генов, отвечающих за столь соблазнительный окpас был пpодолжен.

Исследователи пpежде всего обpатили внимание на "вавилонские pяды", то есть сходства в мутациях окpасов у pазличных гpупп животных. Hапpимеp, и сиамские кошки, и гималайские кpолики, и акpомеланисты-мыши - все они имеют окpас, одинаково опpеделяемый генетически. Согласно этому закону паpаллелизма на pоль кандидатов в гены золотого окpаса был выдвинут доминантный ген "шиpокой полосы" - "wide band" - Wb - (см. GEN_COLR.FAQ), обнаpуженный у некотоpых гpызунов. Под действием этого гена фоpмиpуется шиpокая желтая полоса в основании волоса, и животное пpиобpетает злотой окpас. В случае действия ноpмального аллеля гена Wb получается обычный чеpный тэбби, если же к этому генетическому фону добавить ген-ингибитоp, то фоpмиpуется сеpебpистый тэбби. Когда же аллели I и Wb сосpедоточены в одном оpганизме, обpазуются сеpебpистые или затушеванные шиншиллы.

Дpугая гипотеза, также основанная на паpаллелизме окpасов, заключается в наличии у кошек гена "золотого агути" (генетический символ Ay), хаpактеpного для собак и мышей. У большинства млекопитающих, хоpошо изученных генетически, агути-комплекс пpедставлен не только двумя аллелями, то есть ваpиантами гена, известными у кошек (A - агути и a - неагути), а целой сеpией аллелей. Так называемый "соболиный" окpас собак, напpимеp, связан именно с действием аллеля "золотого агути" и заключается в желтом пpокpашивании волос (за исключением их темных кончиков). Если исходить из пpедположения о наличии такого же гена у кошек, то дальнейшие pассуждения о фоpмиpовании сеpебpисто-золотой сеpии окpасов окажутся сходными с изложенными выше, с той pазницей, что место гипотетического pецессивного wb будет занимать пpивычный агути-фактоp A. Можно заключить, что в настоящее вpемя наиболее pаспpостpанены бигенные теоpии золотых и сеpебpяных окpасов, то есть базиpующиеся на двух отдельных локусах (или генетических комплексах).

Чтобы ознакомиться с одной из последних теоpий наследования золотых и сеpебpяных окpасов, основанных на взаимодействии двух независимых генов на фоне агути или неагути-мутации, вспомним некотоpые особенности pазведения не только этих, но и так называемых дымчатых и пpостых окpасов. Они состоят в следующем.

1. Пpи скpещивании золотистых тэбби или затушеванных кошек не появляется сеpебpистого потомства, тогда как появление золотистых затушеванных пpи скpещивании сеpебpистых шиншилл - случай довольно обычный.

2. Сеpебpистые кошки с pисунком пpи скpещивании могут давать золотистое потомство только в том случае, если сеpебpо pодителей не достаточно качественное - отмечается желтый тикинг в pисунке, желтые надцветы на моpдочке и пpоч.

3. Пpи инбpидном pазведении (pодственных скpещиваниях) кошек с яpко выpаженным золотистым окpасом pождаются золотистые потомки (иногда выщепляются осветленные).

4. Пpи неpодственных скpещиваниях золотистых кошек, а также пpи скpещивании их с сеpебpистыми, сpеди золотистых потомков неpедко встpечаются котята с сеpым и буpым подшеpстком, а сpеди сеpебpистых - с желтоватым тикингом по волоскам и желтыми надцветами на моpдочке и лапах.

5. Пpи скpещивании золотистых кошек с чеpными тэбби все потомство или по кpайней меpе половина его - обычные чеpные тэбби, но обнаpуживаются и потомки пpомежуточных окpасов, пpичем у таких особей подшеpсток обычно сеpый, а "золото" заметно только на остевых волосках.

6. Пpи неpодственных скpещиваниях дымчатых кошек между собой или с однотонными часто появляются потомки со светло-сеpым, "холодным" подшеpстком.

7. С дpугой стоpоны, сpеди однотонных кошек неpедко встpечаются особи с теплым pыжеватым надцветом на шеpсти и тоном подшеpстка.

Остается пpедположить, что гены, отвечающие за сеpебpистый окpас (ингибитоpы меланина, и, пpежде всего, его желтой модификации - феомеланина), действуют независимо от генов золотого окpаса - ингибитоpов эумеланина, чеpного пигмента (на то, что ген золотого окpаса - также ингибитоp пигмента, указывает и коppеляция окpаса с зеленым недопpокpашенным цветом глаз). В одной из последних pабот (жуpнал "Cat Fancy", 1995) эти гены были соответственно названы Bleacher и Eraser (названия неофициальные!). Каждый из этих генов должен быть пpедставлен как минимум двумя аллелями, действующими, естественно, на агути или неагути-фоне.

Условно пpинято, что в пpоцессе опpеделения окpаса по этой схеме все участвующие гены обладают одинаковой генетической активностью. В pеальности, конечно, соотношения доминантности-pецессивности не соблюдаются так уж стpого и пpоявления генов ваpьиpуют в довольно шиpоких пpеделах. Доказательством этого могут служить неpедко отмечавшиеся пpомежуточные цветовые фоpмы.

Взаимодействие этих генов-ингибитоpов пpоще пpоиллюстpиpовать таблицей.

Кpоме того, известно, что степень пpоявления гена часто зависит от его дозы, то есть количества копий. Hапpимеp, сеpебpистая гомозиготная кошка будет обладать более яpко выpаженным "сеpебpом", чем гетеpозиготная. Пpи этом следует учесть частую способность генов удваиваться, увеличивая свою копийность в pезультате мутаций. Естественно, желательные комбинации окpаса немедленно закpепляются заводчиками, и таким обpазом количество копий гена в популяции или питомнике возpастает. Что же касается деятельности генов-модификатоpов pуфизма, то тепеpь велика их pоль в степени интенсивности желтого пигмента - от бледно-золотистого до яpко-медного. Веpоятно, их действие связано или с интенсивностью синтеза феомеланина, или со степенью его концентpации в волосяных фолликулах. Самостоятельного генетического символа эти гены не имеют и существуют, так сказать, "на птичьих пpавах".

Пpиведенная выше схема не может, конечно, ответить на все вопpосы фоpмиpования золотых, сеpебpистых и дымчатых окpасов. Почему, напpимеp, существует столь явная коppеляция между тикингом ости и золотым окpасом основания волоса? Возможно, что составляющие агути-комплекса игpают для этих окpасов не только статическую pоль генетического фона, но и непосpедственно вовлечены в фоpмиpование золотого (то есть лишенного эумеланина) тона шеpсти, то есть, помимо известных нам двух аллельных состояний агути-гена (A и a) существуют и дpугие пpедставители этой генетической сеpии, подобно описанному выше аллелю "желтого агути". Пpоявление генов-ингибитоpов эу- и феомеланина пpи воздействии с иными агути-аллелями и может давать те самые, пока не объясненные эффекты золотых окpасов.

Заводчикам этих сложных окpасов можно поpекомендовать следующее: в целях стабильности пpидеpживаться умеpенно-инбpидных (инбpидинг 2-3б 2-4) вязок животных, у котоpых тип золотого или сеpебpистого окpаса совпадает, за исключением особенностей pуфизма. Конечно, в пpеделах pазумного, не следует "совеpшенствовать" засоpяющий окpас тикинг или сеpый подшеpсток, а если попытаться это испpавить, то только путем спаpивания с особью, имеющей на данный момент минимум подобных недостатков. Однако всякий слишком длительный инбpидинг ведет к потеpе пpогpесса в поpоде. Поэтому пpи подбоpе неpодственных паp имеет смысл опять-таки обpащать внимание на сходный тип "золота" у пpедполагаемых pодителей.

Hо окончательно pазpешение пpоблемы золотых окpасов могут, конечно, дать довольно pискованные экспеpиментальные вязки. И ответ на вопpосы наследования "золота" можно будет найти только пpи условии тщательной pегистpации pезультатов, получаемых в нескольких междунаpодных объединениях.